El género Fusarium pertenece a los mohos filamentosos que están ampliamente distribuidos a nivel mundial y son comunes en los suelos, tiene muchas especies que pueden causar enfermedades en plantas, animales y humanos. Se relacionan principalmente con cultivos de cereales. Por lo que, algunas de sus especies son consideradas fitopatógenas e infectan a una amplia gama de cultivos, incluyendo maíz, trigo, avena, cebada, frijol, soya, calabaza, melón y sandía, así como, algunas semillas de oleaginosas, girasol y linaza, entre otros. Causando la muerte de las plántulas, el aborto de semillas, la pudrición del grano y las plántulas, tizón, clorosis, marchitamiento vascular, muerte y reducción del crecimiento en una gran variedad de plantas hospederas.

Para el cultivo de maíz, las especies de Fusarium más importantes son F. verticillioides sin. F. moniliforme, F. proliferatum, F. subglutinans y F. graminearum, F. sporotrichioides, F. oxysporum, F. solani y F. equiseti, asociadas con la pudrición del tallo y mazorca. De todos ellos F. verticillioides y F. graminearum son los más frecuentes.

Las principales especies causantes de pudrición de raíz en plantas de trigo a nivel mundial son F. culmorum, F. graminearum, F. pseudograminearum, F. avenaceum, F. acuminatum, F. crookwellense y F. poae. En México, se reporta a Fusarium graminearum, F. avenaceum, F. equiseti como las especies asociadas a síntomas de pudrición de raíz y tizón de la espiga en algunas zonas trigueras.

Las enfermedades causadas por Fusarium spp. se encuentran prácticamente en todas las áreas del mundo donde se produce maíz y trigo pueden ser muy agresivas en climas húmedos; en las zonas donde la humedad es baja, la infección la causa casi de manera típica, el inóculo presente en residuos de cereales infectados que permanecen en el suelo. El patógeno invade directamente la base de los tallos, cerca o debajo de la superficie del suelo, o entra a la planta a través de las raíces. Por lo tanto, el género Fusarium es considerado un problema agrícola importante, debido a que reduce la calidad y el rendimiento de los productos. Además, de producir metabolitos secundarios, llamados micotoxinas, responsables de enfermedades graves en los seres humanos y los animales.

En humanos, considerados como pacientes normales, algunas especies de Fusarium pueden causar infecciones como queratitis y onicomicosis, cada vez se describen más infecciones graves en pacientes inmunodeprimidos. Sin embargo, las infecciones por este género se incluyen dentro de las hialohifomicosis, es decir, las causadas por hongos oportunistas que presentan hifas hialinas septadas.

Su amplia distribución se atribuye a su capacidad para crecer en un gran número de sustratos y a su eficaz mecanismo de dispersión; el viento y la lluvia que juegan un importante papel en su diseminación. Se ha demostrado que el aire puede llevar las esporas hasta 400 km de distancia. Sin embargo, numerosas especies de Fusarium pueden colonizar los cultivos en el campo, en diferentes etapas de su ciclo, debido a que son mohos que se encuentran presentes en el medio ambiente y son capaces de desarrollarse en amplios rangos de humedad y temperatura ambiente.

Factores abióticos como humedad, temperatura, viento, lluvias, horas de mojado y bióticos como actividad de insectos, aves, ácaros, roedores y mohos, pueden favorecer el crecimiento y la diseminación de las estructuras fúngicas y en el caso de especies de mohos toxígenos, contribuir a la aparición de micotoxinas en el cultivo en pie.

Los mohos se reproducen rápidamente en condiciones de alta humedad en el sustrato, temperatura adecuada, oxígeno y periodo de tiempo. El género Fusarium requiere una mínima actividad de agua aw de 0.90 para su crecimiento. Otro factor importante para el desarrollo de los hongos es la temperatura, la mayoría son mesófilos y crecen a temperaturas moderadas en un intervalo de 10 a 40 °C, siendo la óptima entre 25 y 35 °C. Por otro lado, las condiciones generadas durante la cosecha, postcosecha, transporte y almacenamiento son también importantes para el desarrollo de hongos en los granos, ya que estos organismos pueden crecer en amplios rangos de temperatura entre 0 y 40°C y con un contenido de humedad del grano mayor al 14% en cereales.

El pH es otro factor importante, algunas especies de Fusarium son tolerantes al ácido y pueden crecer en niveles menores, siendo el óptimo de 2.0 a 10. Sin embargo, la pigmentación de los cultivos de algunas cepas puede verse afectados por el pH, también, influye en la síntesis de fumonisinas; debido a que hay una mayor producción de la toxina en un pH ácido 4.5, en contraste con el pH alcalino, mayor a 8.

La fuente de nitrógeno también constituye un factor nutricional que influye en la síntesis de fumonisinas. La relación Carbono: Nitrógeno, afecta la síntesis: si ésta es baja ocurre la supresión. Cuando F. verticillioides crece en los granos, el amonio reprime la producción de almidón en maíz en estadios tempranos de desarrollo, causando una pobre producción de fumonisinas.

Las características morfológicas más importantes para la identificación de las especies del género Fusarium son la Macromorfología y la Micromorfología.

Macromorfología
Las colonias del género Fusarium presentan un crecimiento rápido, que suele ocupar toda la placa de agar (80-90 mm de diámetro en 1 semana). Así como, la ausencia o presencia de esporodoquios, esclerocios o estromas cuando se cultivan en diferentes medios de cultivo y son características básicas para la identificación. El color de la colonia depende de la especie y puede ser blanquecino, crema, anaranjado, rosa, rojizo, púrpura, entre otros. Estas coloraciones también pueden variar según los diferentes medios de cultivo. El micelio aéreo suele ser abundante y de aspecto flocoso o algodonoso. La velocidad de crecimiento, la morfología y la pigmentación de la colonia son datos importantes para la identificación.

Micromorfología
Las especies del género Fusarium producen dos tipos de conidios llamados macroconidios y microconidios de acuerdo con sus respectivos tamaños que se forman a partir de fiálides.

Conidióforos. Pueden ser simples o ramificados que sostienen a la célula conidiógena.

Fiálides o célula conidiógena. Simples o ramificadas, a menudo finas y afiladas o con forma de botella. Los conidios pueden originarse en monofiálides o polifiálides.

Conidios. Son inmóviles y de reproducción asexual, no todas las especies producen todos los tipos de conidios.

Macroconidios. Son largos y curvos, multiseptados, en forma de luna creciente o de canoa, hialinos. La célula apical es alargada y la basal tiene forma de pie, se forman en sucesión basípeta a partir de las monofiálides, generalmente se originan de conidióforos dispuestos en esporodoquios, que pueden tener monofiálides o polifiálides. En ocasiones se asemejan a un racimo de plátanos. Su morfología es la clave de la identificación de las distintas especies, ya que su forma es relativamente constante, cuando el hongo crece en sustratos naturales y en condiciones de laboratorio.

Microconidios. Los microconidios son pequeños, generalmente son unicelulares y de forma ovalada a esferoidal, subglobosas, elipsoidales, piriformes, fusiformes, entre otros. Ocasionalmente tienen un septo y la base puede ser redondeada, apiculada o truncada. Se producen en el micelio aéreo a partir de monofiálides. En ocasiones se forman conidios de apariencia intermedia entre los macroconidios y los microconidios.

Clamidosporas. Se originan por modificaciones de un segmento de la hifa. Tienen pared gruesa, lisa o rugosa. Pueden ser terminales, intercalares, en pares, en grupos o en cadenas. Son formas de resistencia ante ambientes adversos que garantizan la propagación y supervivencia del moho.

Mesoconidios. Son otro tipo de conidios que tienen forma y tamaño similar a los macroconidios, pero les falta la célula basal en forma de pie. Pueden ser rectos, se forman siempre en polifiálides y son individuales. Nunca forman masas mucosas.

Esporodoquio. Es una masa de conidióforos cortos y estrechamente ramificados que nacen directamente de un conjunto de hifas. Se producen más en la naturaleza que en los cultivos de laboratorio.

Pionnótide. Esporodoquio efuso, gelatinoso o viscoso. El término se aplica a las masas de esporas con una apariencia grasosa o mucilaginosa.

Esclerocios. Es una masa de células dura (difícil de aplastar entre porta y cubre) e inactiva bajo condiciones ambientales desfavorables.

Estroma. Es una estructura compacta somática de hifas, constituida de plecténquima, sobre la cual o dentro de la cual se producen hifas fértiles que generan los ascomas o cuerpos fructíferos asexuales.

El género Fusarium fue descrito por Link en 1809, como un moho que forma esporas pluriseptadas fusiformes que crecen sobre estromas, unos años después, Fries en 1821 validó el género y lo incluyó en el orden Tuberculariae. Posteriormente Wollenweber y Reinking en 1935, publicaron un trabajo sobre Fusarium; en donde estudiaron 1000 aislamientos de Fusarium y los organizaron en 16 secciones que contenían 65 especies, 55 variedades y 22 formas especiales. El género Fusarium es muy difícil de identificar debido a su complejidad. De ahí que haya sido un tema de debate durante muchos años. Debido a su marcada variabilidad con respecto a la morfología microscópica y a sus características fisiológicas, lo que explica su capacidad para colonizar diversos nichos ecológicos distribuidos en la mayoría de las áreas geográficas por todo el mundo, pero también dificulta el establecimiento de unas claves taxonómicas estables y ampliamente aceptadas para el género.

Los métodos taxonómicos actuales se basan en el trabajo de Wollenweber y Reinking 1935, sin embargo, las clasificaciones taxonómicas más utilizadas son la de Booth, 1971 y de Nelson et al. (1983). Este último, reúne los trabajos realizados anteriormente por otros investigadores, selecciona lo mejor de cada sistema y los combinan de tal forma que reduce el número de especies, variedades y formas. Leslie y sus colaboradores en 2001, mencionan las diferencias en la forma de los macroconidios que son fundamentales para la identificación de muchas especies, además, de otros caracteres útiles para diferenciar entre las especies de este género. Tradicionalmente la identificación de las especies de Fusarium se realiza con base a características morfológicas, tales como: forma y tamaño de los macroconidios y microconidios, ausencia o presencia de clamidosporas. La apariencia de la colonia, forma y pigmentación, así como la velocidad de crecimiento en diferentes medios de cultivo. No obstante, otros autores han utilizado técnicas moleculares en la taxonomía de Fusarium, que se basan en la secuenciación de diversos genes, lo que ha permitido demostrar que algunas especies patógenas como F. verticillioides sin. F. moniliforme, F. oxysporum y F. solani constituyen complejos de especies. De esta manera se han podido diferenciar unas 70 especies involucradas en infecciones en humanos. Actualmente, la mayoría de estas clasificaciones se basan en las características macro y microscópicas del cultivo. Fusarium se considera un género anamórfico dentro de los Ascomicetos. Algunas especies tienen un estado sexual reconocido dentro del género Gibberella o Nectria.

El género Fusarium se divide en secciones. Una sección se utiliza para géneros con un gran número de especies para agrupar especies con características morfológicas similares. En algunas secciones de Fusarium, como Elegans y Spicarioides, solo hay una especie por sección. En otras secciones, como Gibbosum y Discolor, puede haber de cinco a diez especies por sección.

Características utilizadas en la identificación de las especies. Para la identificación de las especies del género Fusarium, se siguen las metodologías y claves taxonómicas propuestas por los especialistas del género: Los cultivos axénicos se siembran en tres puntos equidistantes en placas con medio de cultivo de PDA y PSA se incuban a una temperatura de 25°C durante 7 días. Después de ese periodo se procede a la observación de las características morfológicas macroscópicas y microscópicas desarrolladas en los cultivos de los mohos a identificar. Si solo se observa micelio, se vuelven a sembrar y se incuban en las mismas condiciones, con un fotoperiodo de 12 h luz y 12 h oscuridad por 14 días.

Las características macroscópicas de las colonias, tasa de crecimiento del micelio, color de la colonia, textura y pigmentación, se evalúan en medio PDA. La tasa de crecimiento de cada aislado se determinó midiendo el diámetro de las colonias a los cuatro y siete días.
La descripción microscópica se realiza elaborando preparaciones semipermanentes de las colonias que se sembraron en el medio de cultivo PDA y con la ayuda del microscopio óptico se observan y se hacen 20 mediciones de cada una de las estructuras microscópicas, macroconidios, microconidios y clamidosporas se mide la longitud y el ancho de cada una de ellas, para después seguir las claves de identificación de las especies, planteadas por los especialistas del género Fusarium, además de consultar las actualizaciones taxonómicas más recientes para confirmar su identidad.

Fusarium poae (Peck) Wollenweber.

Teleomorfo. No se conoce.
Macromorfología. Colonias en PDA o PSA a 25 °C alcanzando un diámetro de 55-88 mm en 4 días. Micelio aéreo algodonoso, blanco o rosa pálido, durazno, cerca de la superficie del agar rojo a violeta. Olor afrutado (similar al durazno). El reverso de la colonia en tonos amarillentos a rojizos.
Micromorfología. Los conidióforos al principio del desarrollo de la colonia no ramificados más tarde generalmente se ramifican con monofiálides cortas y anchas, no forman esporodoquios. Microconidios abundantes, en su mayoría unicelulares, napiformes, piriformes miden 6-10 x 5.5 -7.5 μm. Macroconidios, escasos ligeramente curvos, en su mayoría de 2-3 septos de 18-38 x 3.8-7 μm, a veces presentan 5 septos de hasta 56 μm de largo. Clamidosporas ausentes, en ocasiones se observan porciones hifales hinchadas.
La distribución de Fusarium poae es principalmente, en regiones templadas es común en plantas gramíneas y en el suelo. Se han aislado principalmente en semillas de cereales.
Metabolitos tóxicos importantes de Fusarium poae: tricotecenos como 4-acetamido-4-hidroxi-2 butenoico, ácido-γ- lactona, butanolide, fusarina C.

Fusarium sporotrichioides Sherbakoff
Teleomorfo. No se conoce.
Sin. Fusarium tricinctum, Fusarium sporotrichiella var. sporotrichioides.
Macromorfología. Colonias en PDA o PSA a 25 °C alcanzan un diámetro de 65-88 mm en 4 días. Micelio aéreo flocoso o algodonoso, blanquecino, con el tiempo se vuelve amarillo, de rosa-rojo a púrpura o marrón. El reverso de la colonia en tonos rojos y amarillos a marrones, esporodoquio rojo-marrón, abundante o ausente.
Micromorfología. Conidióforos no ramificados o ramificados que forman monofiálides y polifiálides. Microconidios abundantes, se forman en el micelio aéreo, 0-1 (2) septos, ovoide, piriforme, napiforme, fusoide, de tamaño variable, el piriforme principalmente mide de 6-14 x 5.3-7.1 μm, el fusoide de 8-16 x 3.0-4.2 μm. Los macroconidios se originan en el micelio aéreo o en esporodoquios de 3-5 septos, en forma de hoz, moderadamente curvos. La célula basal no tiene una forma distintiva de pie, la célula apical a menudo está doblada, los macroconidios con 3 septos miden 21-36 x 3.6-4.8 μm y de 5 septos 40-47 x 4.1-5.3 μm. Produce numerosas clamidosporas de color marrón cuando están maduras, globosas, de paredes lisas. Forma esclerocios de color rojo oscuro a marrón, a menudo se producen en granos de arroz o trigo.
Fusarium sporotrichioides es estable en cultivo, su distribución es mundial se han encontrado en áreas frías a templadas frías, en suelos de zonas templadas y tropicales, en una gran variedad de plantas, especialmente cultivos de cereales cebada, trigo, avena y semillas de pepino.
Metabolitos tóxicos importantes de Fusarium sporotrichioides: tricotecenos como 4-acetamido-4-hidroxi-2 butenoico, ácido-γ- lactona, butanolide, fusarina C.

Fusarium verticillioides (Sacc,) Nirenberg.
Teleomorfo Gibberella moniliformis Wineland.
Sin. Fusarium moniliforme, Gibberella fujikuroi población mating A.
Macromorfología. Colonias en PDA o PSA a 25°C, alcanzando un diámetro de 35-55 mm en 4 días, en el medio de cultivo SNA alcanzan 62 mm de diámetro en 10 días, en colores durazno, crema pálida, violeta a lila. Micelio aéreo denso, delicadamente flocoso a velutinoso o con un aspecto polvoso debido a la producción de microconidios, blanquecino al principio convirtiéndose en rosa-blanquecino (color carne pálido) a rojo vinoso. Esporodoquios rara vez formados, de color rosa parduzco. Reverso en tonos violetas oscuros, lilas, rojo vinoso o cremosos.
Micromorfología. Microconidióforos en su mayoría no ramificados, formados en el micelio aéreo, de 1-3 fiálides alargadas simples. Microconidios en cadenas largas (se puede observar en placa de agar en baja potencia), raramente en falsas cabezas, 0-(a veces 1-2)-septos, clavados con base truncada, en masa rosa-beige, de 4.3-19 x 1.5- 4.5 μm. Formación de macroconidios en muchas cepas es escasa. Los macroconidióforos se forman como ramas laterales en las hifas y pueden consistir en una sola célula basal, que lleva 2-3 fiálides o que consiste en 2-3 métulas. Los macroconidios son delgados, 3-7 septos, (en su mayoría 3 ó 5 septos), rectos o ligeramente curvos, fusiformes, de paredes delgadas con células apicales alargadas a menudo curvas y célula basal pedicelada, de 3 septos en su mayoría 30-46 x 2.7-3.6 μm; de 5 septos en su mayoría 47-58 x 3.1-3.6 μm. Clamidosporas ausentes. Esclerocios raramente presentes de color azul negruzco. El teleomorfo Gibberella moniliformis, forma peritecios generalmente en material vegetal muerto. La distribución de F. verticillioides es cosmopolita en trópicos, subtrópicos y en zonas templadas. Esta especie ha sido aislada en maíz, arroz, caña de azúcar, plátanos, espárragos y algodón. En los humanos causa queratitis y es tóxica para los animales que consumen alimentos contaminados.
Metabolitos tóxicos importantes que produce F. verticillioides: fumonisinas, ácido fusárico, fusarina C, moniliformina y pigmentos de naftoquinona.

Fusarium proliferatum (Matsushima) Nirenberg.
Teleomorfo. Gibberella intermedia (Kuhlman) Samuels, Nirenberg & Seifert. Sin: Gibberella fujikuroi población mating D, Gibberella fujikuroi var. intermedia.
Macromorfología. Las colonias en PDA o PSA, crecen rápidamente y miden de 35-55 mm de diámetro en cuatro días a 25 °C, micelio aéreo flocoso, blanco, rosa pálido o violeta grisáceo, el reverso va desde colores claros hasta el violeta grisáceo oscuro. Conidióforos no ramificados al principio, más tarde ramificados con mono y polifiálides. El esporodoquio puede estar presente o ausente; cuando está presente, puede ser un esporodoquio discreto de color marrón a naranja, o puede formar un pseudo-pionnótide. Los esclerocios también pueden desarrollarse y con frecuencia son de color azul oscuro; pueden ser tan abundantes que dan esta coloración al anverso y reverso de la colonia. El reverso varía de incoloro a púrpura oscuro.
Micromorfología. Los microconidios se producen abundantemente en cadenas y en falsas cabezas de monofiálides o polifiálides, de formas clavadas, elipsoidales o en forma de frijol y piriformes, no septados, principalmente 7-9 x 2.2-3.2 μm, ocasionalmente más largas y con uno o más septos, con paredes lisas delgadas 7-11 x 4.7-7.7 µm. Los macroconidios son abundantes de 3 ó 5 septos, ligeramente en forma de hoz o casi rectos, con las superficies dorsal y ventral paralelas, con 3 septos principalmente de 30-46 x 3.3-4.1 µm, 5 septos de 47-58 x 3.4-4.4 µm. Las paredes son delgadas, delicadas y la célula basal tiene forma de pie. Los conidióforos pueden ser no ramificados y ramificados, formando polifiálides y monofiálides. Clamidosporas ausentes.
Fusarium proliferatum es cosmopolita y se ha demostrado que coloniza las plantas de maíz en todo el mundo, además causa la pudrición de la espiga de maíz en Europa. Se ha aislado de sorgo y en piñones, se ha encontrado esta especie en maíz, frijoles, arroz con cáscara y ocasionalmente en sorgo, causa la punta negra en el trigo y es patógeno de orquídeas, plátanos, cebollas, ajos y espárragos.
Fusarium proliferatum se encuentran entre los mayores productores de fumonisinas B1, B2 y B3. Otras micotoxinas producidas incluyen la moniliformina, ácido fusárico, beauvericina, enniatinas, fusaproliferina, fusapirona, pigmentos de naftoquinona y fusarina C.

Fusarium solani (Mart.) Appel & Wollenw. emend. Snyder & Hansen.
Teleomorfo Haemanectria haematococca (Berkeley & Broome) Samuels & Nirenberg.
Sin. Nectria haematococca.
Macromorfología. Colonias en PDA o PSA a 25 °C alcanzan un diámetro de 25-50 mm en 4 días. Micelio aéreo escaso o denso y flocoso, a veces coriáceo, blanco a grisáceo, crema a beige, masa conidial formada en un esporodoquio o pionnótide. El anverso de la colonia a veces de verde a marrón azulado, pero nunca de color naranja. El reverso a menudo en tonos verdosos o marrones.
Micromorfología. Conidióforos no ramificados o ramificados que originan monofiálides. Microconidios generalmente abundantes, ovoides u oblongos, de 0-1- septo, miden 8-16 (24) x 2-4 (5) μm, formados a partir de conidióforos alargados y a veces verticilados. Los macroconidios se forman después de 4-7 días a partir de conidióforos cortos de múltiples ramas que pueden formar esporodoquios, presentan de 3-5 (7) septos (generalmente de 3 septos), fusiformes, cilíndricos, a menudo moderadamente curvados, de 27-52 (65) x 4.4-6.8 μm, con una célula pie indistintamente pedicelada y una célula apical roma corta. Clamidosporas hialinas, lisas o de paredes rugosas, globosas a ovoides, en hifas o en células conidiales, ya sean terminales, en ramas laterales, intercalares o en cadenas.
Fusarium solani es cosmopolita: se encuentra en el suelo y en una amplia gama de plantas causando podredumbre y deterioro de la raíz y el tallo. En el humano causa queratitis, a menudo se encuentra en heridas y organismos dañados provocando infecciones secundarias.
Fusarium solani produce metabolitos tóxicos como el ácido fusárico y pigmentos de naftoquinona.

Fusarium oxysporum Schlecht. emend. Snyder & Hansen.
Teleomorfo. No se conoce.
Macromorfología. Colonias en PDA o PSA a 25 °C, el crecimiento es rápido de 35-50 mm de diámetro en cuatro días, micelio aéreo escaso o flocoso de color blanco, durazno, generalmente con tintes púrpura o azul por la producción de los esclerocios cuando son abundantes, esporodoquios de color naranja discreto cuando están presente en algunas cepas. El reverso de la colonia puede ser incoloro a azul o púrpura oscuro y estos colores pueden ser visibles a través del micelio a simple vista.
Micromorfología. Microconidios abundantes de 0-2 septos, variables en forma y tamaño, 5-12 x 2.2-3.5 µm, generalmente unicelulares, ovoides, elipsoidales a cilíndricos o reniformes y se producen en falsas cabezas en fiálides simples o en fiálides con un conidióforo corto ramificado. Los macroconidios son abundantes, ligeramente en forma de hoz, de paredes delgadas y delicadas, con una célula apical atenuada y una célula basal pedicelada o en forma de pie, usualmente de 3 septos, midiendo (20) 27-46 (50) x 3-4.5 (5) µm. Los conidióforos forman monofiálides no ramificadas y ramificadas. Clamidosporas presentes en hifas o conidios, hialinas, de paredes lisas o rugosas, subglobosas de 5-15 µm de diámetro, terminales, intercalares, en cadenas o en pares.
Fusarium oxysporum es cosmopolita, se presenta principalmente como un saprobio del suelo, pero puede ser patógeno para numerosas plantas, aisladas de granos de cereales, lino, cacahuetes, soya, chícharos, frijoles, algodón, remolacha. También causa la podredumbre en maíz y remolacha en almacenamiento.
Fusarium oxysporum produce metabolitos tóxicos como el ácido fusárico, moniliformina, pigmentos de naftoquinona y nectriafurona.

Fusarium subglutinans (Wollenw. & Reinking) Nelson, Tousson & Marasas.
Teleomorfo. Gibberella subglutinans Nelson, Toussoun & Marasas.
Sin. Fusarium moniliforme var. subglutinans, Fusarium sacchari var. subglutinans; Gibberella fujikuroi población mating E.
Macromorfología. Colonias en PDA o PSA a 25°C, alcanzando un diámetro de 35-55 mm en 4 días. El micelio aéreo crece rápidamente, de textura flocosa, de color blanco, rosado pálido u ocre grisáceo y en tonos violetas. El esporodoquio puede estar presente o ausente; cuando están presentes, pueden ser discretos de color marrón a naranja, o formar pseudo-pionnótides. El reverso va desde el color claro hasta el violeta grisáceo oscuro. Puede formar esclerocios negros.
Micromorfología. Conidióforos no ramificados en colonias jóvenes, luego son ramificados formando mono y polifiálides. Microconidios abundantes de una célula, se producen en falsas cabezas en el micelio aéreo, después de dos días son ovalados, elipsoides o alantoides, en su mayoría 9-12 x 2.5-3.5 μm. Los macroconidios subdesarrollados también llamados "mesoconidios" se desarrollan antes de la formación del macroconidio. Macroconidios de 3-5 septos, ligeramente en forma de hoz o casi rectos, con las superficies dorsal y ventral casi paralelas, con paredes delgadas y delicadas. La célula basal tiene forma de pie, 3 septos, en su mayoría los conidios miden 27-54 x 3.4-4.2 μm y los de 5 septos, 53-63 x3.5 -4.5 μm. Clamidosporas ausentes.
Fusarium subglutinans es cosmopolita, común en áreas tropicales y subtropicales en una amplia gama de plantas. Responsable de la pudrición del tallo y la mazorca del maíz.
Fusarium subglutinans produce metabolitos tóxicos importantes como: beauvericina, fumonisinas, fusaproliferina, fusapirrona, ácido fusárico, fusarina C, moniliformina y pigmentos de naftoquinona.

Fusarium semitectum Berkeley & Ravenel.
Teleomorfo. No se conoce.
Sin. Fusarium pallidoroseum, Fusarium incarnatum.
Macromorfología. Colonias en PDA o PSA a 25 °C, el crecimiento es rápido 45-69 mm de diámetro en cuatro días, produce micelio aéreo flocoso o en mechones, blanquecino o de color durazno, a menudo cambiando a marrón. El reverso de la colonia en tonalidades de durazno a marrón, ocre y nunca rojo. Esporodoquio ausente.
Micromorfología. Los microconidios son escasos. No existe diferencia entre micro y macroconidios. Los macroconidios se originan de conidióforos ligeramente ramificados o de fiálides laterales cortas en micelio aéreo joven. Las células conidiógenas al principio producen conidios a partir de poros apicales, más tarde se convierten en células poliblásticas de polifiálides simpodiales. Conidios 3-5 (7) septos, pueden ser fusiformes, rectos o algo curvos, la célula del pie no es pedicelada, sino en forma de cuña, la célula apical tiene forma de pico, pueden estar presentes conidios con 0-2 septos, de 3 septos y miden 17-28 x 2.5-4 (5) μm; de 5 septos 22-40 (55) x 3-4.5 μm. Clamidosporas a menudo escasas, hialinas, de paredes lisas, globosas, miden de 5-10 μm de diámetro, intercalares, simples o en cadena, en hifas y conidios.
Fusarium semitectum, su distribución es cosmopolita, especialmente en países tropicales y subtropicales. A menudo causando podredumbre de almacenamiento en cacahuetes, plátanos, cítricos, papas, tomates, melones, pepino, rara vez patógenos de plantas vivas. Aislado del suelo tanto de zonas tropicales como templadas. A menudo importado a Europa en la fruta.
Fusarium semitectum produce metabolitos tóxicos importantes: equisetina, fusapirona y zearalenona.

Fusarium equiseti (Corda) Saccardo.
Teleomorfo Gibberella intricans Wollenweber.
Macromorfología. Colonias en PDA o PSA, el crecimiento es rápido 45-69 mm de diámetro a 25 °C en 4 días, con micelio aéreo denso que es blanco al principio y se vuelve bronceado a marrón a medida que el cultivo envejece. El esporodoquio naranja puede aparecer a medida que el cultivo envejece. El reverso de la colonia varía de bronceado a marrón y con manchas marrones, y a veces puede ser de color rojo carmín.
Micromorfología. Los microconidios pueden estar presentes en el micelio aéreo y son ovalados o en forma de coma, con 0-2 septos, miden 6-24 x 2.5-4.0 µm. Los macroconidios son fuertemente septados (3 -7), de paredes gruesas y en forma de hoz con una curvatura distintiva. El lado ventral está suavemente arqueado, pero el lado dorsal se curva abruptamente. La célula apical puede ser muy larga, 3-5 (7) septos, típicamente 5 septos, los conidios de 3 septos miden (15) 22-45 x (2.5) 3-5 µm, de 5 septos (30) 40-58 x (3) 3.7-5.0 µm) y de 7 septos 42-60 x4-5.9 µm, similares a un látigo. La célula basal tiene forma de pie, a veces de manera exagerada. Conidióforos no ramificados y ramificados con monofiálides. Clamidosporas abundantes con paredes gruesas, rugosas muy prominentes de 7-9 µm de diámetro, intercalares, solitarias, en cadenas, en masas, en las hifas o en los conidios. Fusarium equiseti es cosmopolita, su distribución es mundial, en el suelo y tejidos vegetales dañados, causando pudrición del tallo y la raíz, es frecuente en zonas templadas a subtropicales. Aislado de semillas de cereales y frutos que han estado en contacto con el suelo.
Fusarium equiseti es toxigénico produce tricotecenos como: equisetina, fusarocromanona y zearalenona.

Fusarium graminearum Schwabe.
Teleomorfo. Gibberella zeae (Schwabe) Petch.
Macromorfología. Colonias de crecimiento rápido en PDA o PSA, 75-90 mm de diámetro en cuatro días a 25 °C, con micelio aéreo denso y abundante, de color amarillo a bronceado con los márgenes blancos a rojo carmín. Los esporodoquios son de color marrón rojizo a naranja son escasos y a menudo aparecen solo cuando los cultivos tienen más de 30 días de edad. El reverso suele ser de color rojo carmín.
Micromorfología. Microconidios ausentes. Macroconidios septados, con paredes gruesas, rectas a moderadamente en forma de hoz, curvas desigualmente con la superficie ventral casi recta y una superficie dorsal ligeramente arqueada. La célula basal tiene forma de pie. La célula apical tiene forma de cono o pedicelada, principalmente de (3) 5-6 (9) septos y miden 41-60 (-80) x 4.0 -5.5 µm. Conidióforos forman monofiálides doliiforme, 10-14 x 3.5-4.5 µm, no ramificadas y ramificadas. Clamidosporas escasas y a menudo ausentes, en su mayoría intercalares y en cadenas, 10-12 μm de diámetro; generalmente se forman en los macroconidios y en el micelio. F. graminearum es un hongo relativamente estable en cultivo, pero se pueden producir mutantes. Fusarium graminearum es cosmopolita y se encuentra principalmente como parásito de gramíneas y de otras plantas de todos los continentes. Puede causar tizón antes y después de la emergencia de las plántulas, podredumbre de la raíz, el pie y de mazorca en maíz, trigo, cebada, avena y sorgo.
Fusarium graminearum está reportado como toxígeno, las micotoxinas que produce son zearalenona que es un metabolito con acción estrogénica y varios de sus derivados, zeagenina, aurofusarina, fusarenona-X, nivalenol, toxina T-2, rubrofusarina y ravenelina. Arabinoxilano es degradado tanto por la xilanasa como por la celulosa.

Fusarium acuminatum Ellis & Everhart.
Teleomorfo. Gibberella acuminata Wollenw. Sin. Fusarium acuminatum ssp. acuminatum, Fusarium scirpi var. acuminatum, Fusarium scirpi ssp. acuminatum, Fusarium gibbosum var. acuminatum.
Macromorfología. Colonias en PDA o PSA a 25 °C, crecimiento rápido alcanzando un diámetro de 23-59 mm en 4 días, micelio aéreo flocoso, normalmente de color rojo carmín intenso, durazno-beige y de parduzco a ocráceo-parduzco en el micelio aéreo. Esporodoquio y capas pionnótides de color salmón a naranja brillante. Reverso rojo- parduzco.
Micromorfología. Conidióforos al principio de su desarrollo forma fiálides laterales en el micelio aéreo, posteriormente se ramifica densamente al formar esporodoquios y los macroconidios se originan en monofiálides, fuertemente curvos, en forma de hoz, delgados de 3-5 septos, en su mayoría miden 24-54 x 3-4.5 μm, con célula basal pedicelada. Microconidios ausentes o escasos u ocasionalmente se producen en el micelio aéreo. Clamidosporas intercalares y en cadenas.
Fusarium acuminatum su distribución es mundial en países templados y tropicales. Aisladas del suelo, de plantas de cereales, cítricos, plátanos, causan la pudrición del tallo del maíz, podredumbre de pie y raíces de legumbres.
Metabolitos tóxicos importantes de Fusarium acuminatum: tricotecenos como 4-acetamido-4-hidroxi-2 butenoico, ácido-γ-lactona, butanolide, antibiótico Y, clamidosporol, enniatinas y moniliformina.

Las especies de Fusarium producen más de 100 metabolitos secundarios, conocidos como micotoxinas, en las que la mayoría de ellas pueden afectar la salud humana y animal. Estas toxinas contaminan naturalmente a los cereales, otros alimentos y piensos agrícolas, ya sea individualmente o en grupos específicos de dos o más de ellas. Las micotoxinas de Fusarium más comunes e importantes que ocurren con frecuencia en concentraciones biológicamente significativas en los cereales son la zearalenona, fumonisinas, moniliformina y los tricotecenos como nivalenol y deoxinivalenol, toxina T-2 y HT-2. Diferentes toxinas de Fusarium se asocian con ciertos tipos de cereales. Por ejemplo, tanto el deoxinivalenol como la zearalenona se encuentran a menudo con el maíz y trigo, las toxinas T-2 y HT-2 con la avena, y las fumonisinas con el maíz. Los tricotecenos pueden producir toxicidad aguda en el ser humano, causando irritación de la piel o la mucosa intestinal y diarrea. Los efectos crónicos descritos en animales incluyen la inmunodepresión, además, se ha demostrado que la zearalenona tiene efectos hormonales, estrogénicos y puede causar infertilidad cuando la ingesta es elevada, sobre todo en el cerdo. Las fumonisinas se han relacionado con el cáncer de esófago en el ser humano y con la toxicidad hepática y renal en animales.

Fumonisinas
Las fumonisinas son producidas por algunas especies del género Fusarium, principalmente por F. verticillioides, F. proliferatum, F. anthophilum, F. nygamai y F. subglutinans, se han aislado veintiocho fumonisinas y han sido agrupadas en cuatro series conocidas como A, B, C y P. La fumonisina B1 (FB1), la fumonisina B2 (FB2) y la fumonisina B3 (FB3) son las principales toxinas encontradas como contaminantes naturales en los cereales. Fusarium verticillioides produce varias micotoxinas, pero la más importante es la FB1, por ser la más tóxica. Las toxinas de este género en los alimentos se producen principalmente en el campo, aunque la síntesis de la toxina puede ocurrir durante el almacenamiento. Las condiciones de humedad y temperatura son factores importantes que afectan el desarrollo del hongo y la producción de fumonisinas. La contaminación de los cereales como maíz, arroz, sorgo, avena, cebada, trigo y subproductos, con especies de Fusarium productoras de toxinas puede provocar graves enfermedades en humanos y animales. Las fumonisinas causan leucoencefalomalacia en equinos y conejos, edema pulmonar e hidrotórax en cerdos, efectos aterogénicos en monos, hemorragia cerebral en conejos, algunos defectos de nacimiento (tubo neural), cáncer renal y hepatocarcinogénico en ratas. También, producen toxicidad de leve a grave en el hígado, el riñón y el corazón en caballos cerdos, ganado vacuno, ovejas, pollos, patos, conejos, ratas y ratones. La evidencia epidemiológica indica una relación entre el cáncer de esófago en humanos y la ingestión de acuerdo con la Agencia Internacional de Investigación en Cáncer (IARC, por sus siglas en inglés), que evaluó el riesgo por consumir alimentos contaminados con fumonisinas en los seres humanos y los agrupó como grupo 2B (probablemente cancerígenas). También, la Comisión Europea estableció límites máximos de fumonisinas en maíz no procesado de 4 ppm y en alimentos destinados para consumo humano de 1 ppm, en cereales para desayuno y botanas de maíz de 0.8 ppm; en niños pequeños y en alimentos a base de maíz para bebés de 0.2 ppm.

Tricotecenos
Los tricotecenos (TCT) comprenden un vasto grupo de metabolitos secundarios fúngicos con la misma estructura básica. Varios géneros de hongos son capaces de producir TCT; sin embargo, la mayoría de ellos han sido aislados de especies de Fusarium como: F. tricinctum, F. nivale, F. roseum, F. graminearum, F. solani, F. culmorum y F. poae. Estas especies son importantes patógenos de plantas que contaminan a los cereales como maíz, trigo, centeno, avena, arroz, cebada y otros cultivos. Los tricotecenos se producen en todo el mundo y son considerados como contaminantes naturales. De estas micotoxinas se han identificado más de 200 derivados que se dividen en dos grupos A y B, siendo las toxinas más importantes del grupo A la toxina T2, la toxina HT-2, diacetoxiscirpenol, monoacetoxiscirpenol, triacetoxiscirpenol y escirpentriol, y las del grupo B son la vomitoxina o deoxinivalenol, fusarenona X y nivalenol. Estas toxinas pueden generar toxicidad tanto en animales como en seres humanos.

La acción tóxica de los TCT causa una extensiva necrosis de la mucosa de la vía oral, tienen efecto agudo sobre el tracto digestivo, inducen apoptosis y un efecto inmunosupresor. Los tricotecenos son estables al calor y no se degradan durante la cocción de los alimentos o tratamientos en autoclave. También son estables a pH neutro y ácido, en consecuencia, no se hidrolizan en el estómago después de la ingestión.

Toxina T-2 (T2)
La toxina T-2 es una micotoxina considerada dentro del grupo de los tricotecenos de mayor importancia, la cual pertenece al grupo de los terpenoides, considerada como una micotoxina no macrocíclica, clasificada dentro del grupo A de los TCT producidas por especies del género Fusarium, como: F. tricinctum, F. nivale, F. roseum, F. graminearum, F. solani, F. oxysporum, F. lateritium, F. episphaeria, F. poae, F. sporotrichioides y F. rigidiusculum. Se encuentran en cereales como, la avena, el trigo, el maíz, la cebada, el arroz, el centeno y en habas, así como en sus productos derivados.

La toxina T-2 es tóxica para todas las especies de animales, así como, para los humanos. Los efectos tóxicos son reducción de peso, dermotoxicidad, daño hepático, toxicidad reproductiva causando infertilidad con lesiones en ovarios y útero, a partir de consumos de 1-2 ppm, neurotoxicidad, así como efectos hematotóxicos e inmunotóxicos, también tiene efecto emético, reduce el consumo de pienso y afecta el crecimiento de los animales, es más potente que el deoxinivalenol, pero menos común.

La toxina es metabolizada rápidamente a través de cinco diferentes rutas de biotransformación como hidrólisis, hidroxilación, epoxidación, glucorinidación y acetilación, dando como resultado un gran número de metabolitos. La toxina T-2 y sus metabolitos se distribuyen rápidamente a hígado, riñones y otros tejidos, son excretados rápidamente sin ninguna acumulación. La T-2 es capaz de pasar a través de la placenta y alcanzar tejidos fetales. En humanos, la toxina T-2 se ha asociado principalmente a Aleukia Tóxica Alimentaria (ATA). Se trata de una intoxicación caracterizada por inflamación de la piel, vómitos y daño a los tejidos hematopoyéticos. La fase aguda se acompaña de necrosis en la cavidad oral, sangrado de la nariz, boca y vagina, además de trastornos del sistema nervioso central y digestivo comprometiendo la integridad del epitelio y de las células inmunes a nivel intestinal, generando así altas tasas de mortalidad dada su predisposición a infecciones oportunistas. También, la toxina T-2 actúa sobre las células linfoideas a nivel del ADN, ocurre en menor proporción en las células hepáticas puesto que ellas tienen en su interior la enzima glutation-transferasa, la cual es capaz de catalizar la conjugación de los tricotecenos; por otra parte, la proliferación de lisosomas aumenta la actividad de las enzimas hidrolíticas de las ADNasas en células linfoides, aumentando la sensibilidad de éstas a la micotoxina, por lo tanto, actúan como agentes inmunosupresores, además, son teratógenas y aumentando la sensibilidad de ésta micotoxina en animales de laboratorio, ya que actúa como un agente inmunopresor, teratógeno y embriotóxico, siendo los efectos patológicos similares en muchas especies.

En Europa, no se han establecido oficialmente niveles máximos tolerados para la toxina T2. Sin embargo, algunos países de la Unión Europea recomiendan regular los límites de la toxina T2 en piensos y alimentos. Como sucede en Hungría que establece un límite máximo en piensos para animales, utilizados para la cría de rumiantes de 1000 ppb, para cerdos, pollos y gallinas ponedoras de 300 ppb

Deoxinivalenol (DON) o vomitoxina
El deoxinivalenol es una micotoxina que contamina los alimentos a base de cereales, es generalmente encontrado en varios cultivos como trigo, cebada, avena, centeno y maíz, producida principalmente por F. graminearum y F. culmorum, que causan la pudrición de la mazorca en maíz y fusariosis de la espiga de trigo. Los principales efectos tóxicos del DON son inmunosupresión, dolor abdominal, aumento en la salivación, diarrea, vómito y anorexia en los animales. En humanos causa vómito, mareos, náuseas y dolor de cabeza. La Comisión Europea ha establecido los límites máximos del DON de 1.25 ppm para cereales no procesados, 1.75 ppm para trigo duro, avenas no procesadas y maíz no procesado, 0.75 ppm en cereales para consumo humano y pastas, 0.5 ppm para pan, pasteles, galletas, cereales para desayuno y 0.2 ppm en alimentos a base de cereales para bebés y niños pequeños.

Moniliformina (MON)
La moniliformina es una toxina de bajo peso molecular producida por especies del género Fusarium y sus estados teleomorfos: Gibberella fujikuroi, F. avenaceum, F. acuminatum, F. oxysporum, pero principalmente por F. proliferatum y F. subglutinans. Se encuentra sobre todo en cereales como avena, trigo, maíz, centeno y triticale, así como en alimentos y piensos elaborados con cereales, destinados al consumo humano o alimentación animal. También se ha encontrado asociada con otras micotoxinas, en particular con tricotecenos, enniatinas, beauvericina y zearalenona. La toxicidad de esta micotoxina es limitada. Se conoce que presenta hematotoxicidad y cardiotoxicidad como principales efectos adversos para la salud de los humanos y animales, que causa alteraciones cromosómicas in vitro, no se han identificado datos de genotoxicidad in vivo ni datos de carcinogenicidad.

Fusarenona X (FUS-X)
La fusarenona es producida por las especies de F. equiseti, F. graminearum, F. nivale, F. oxysporum, F. semitectum, F. sporotrichioides y F. sulphureum, se puede encontrar en avena, maíz, trigo y ajo. Los principales efectos en humanos y animales son inmunosupresoras, carcinógenas, citotóxicas, eméticas, produce diarrea e hipotermia. Una vez absorbida, se transforma en nivalenol y se pueden excretar por la orina.

Nivalenol (Niv)
El nivalenol pertenece al grupo de los tricotecenos que, en combinación con DON, FUS-X y la toxina T- 2 son peligrosos para los animales y los humanos. Los principales mohos productores de esta toxina son F. nivale, F. chlamydosporum, F. graminearum, F. equiseti, F. poae y F. culmorum. Las especies productoras de nivalenol son más comunes en Australia, Japón y son menos frecuentes en América. Se ha registrado el aislamiento de mohos productores de nivalenol en granos de avena en postcosecha, así como en cultivos de centeno, trigo, harina, pan, harina de maíz, cebada, centeno, entre otros, debido a que son los alimentos más susceptibles. Los principales síntomas son diarreas, pérdida de peso, necrosis de la epidermis, hemorragia y problemas de respiración.

Zearalenona (ZEA)
La zearalenona es producida por F. graminearum, F. culmorum, F. cerealis, F. equiseti, F. semitectum y F. crookwellense. Todas estas especies son contaminantes de los cultivos de cereales en todo el mundo. Estos hongos pueden crecer en granos almacenados durante largo tiempo, principalmente en el maíz y también se ha encontrado en granos de avena, sorgo, cebada y trigo. Es un derivado estrogénico con efectos en varias especies animales como en cerdos en los que se observa infertilidad, edema vulvar, prolapso vaginal e hipertrofia mamaria en hembras; en machos se presenta atrofia testicular y agrandamiento de la glándula mamaria, también se ha demostrado que es hepatotóxica e inmunotóxica. La Comisión Europea ha establecido los límites máximos de zearalenona de 100 µg/kg para cereales no procesados, para maíz no procesado 35 µg/kg, para cereales destinados al consumo humano 75 µg/kg, para aceite de maíz 400 µg/kg, para pan, galletas, pasteles y cereales de desayuno 50 µg/kg, para alimentos destinados a base de cereales para bebés y niños pequeños 20 µg/kg.

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